Santral İşitme Sistemi

   Periferik işitme sistemi ve santral işitme sistemi, işitme sistemini oluşturan iki bölümdür. Periferik işitme sisteminde kulağa gelen seslerin toplanıp biyoelektriksel sinyallere dönüştürülmesi sağlanırken, santral işitme sisteminde seslerin çözümlenerek algısal işlemin gerçekleşmesi sağlanır.

   ASHA’ya göre santral işitme sisteminin görevleri şu şekildedir (ASHA-CAPD):

İşitsel ayırt etme (Auditory discrimination): Sesin ne sesi olduğunu ve kime ait olduğunu anlama (Ör. İnsan sesi ve bu ses Ahmet’e ait veya araba sesi vb.)

Zamansal işlemleme (Temporal processing):

   İşitsel şekil tanımlama: Sesin hafızada oluşturduğu anlam (Ör. Elma sesini duyunca zihinde elma şeklinin oluşması)

   İşitmenin temporal (zamansal) özellikleri (Üst üste verilen akustik uyaranların beyinde birleştirilmesi, sıralanması, çözümlenmesi ve maskelenmesi):

      Zamansal birleştirme (temporal integration),

      Zamansal çözümleme (temporal resolution),

      Zamansal sıralama (temporal ordering),

      Zamansal maskeleme (temporal masking).

Binöral işilemleme (Binoural processing): Sesin her iki kulaktan algılanması ve işlenmesi.

   Sesin lateralizasyonunu ve loklaizasyonunu belirleme (sesin yer ve yön tayinini yapmak).

   İki uyaran varlığında sesi anlama ve ayırt etme (İki akustik uyaran olduğunda sesi istenen sesi anlama ve  ayırt etme).

   Bozuk bir uyaran varlığında işitsel performans (Gelen akustik uyranın bozulması durumunda sesi anlam ve ayırt etme).

Resim 1: Santral İşitsel Yolaklar ve Beynin Bölümleri

   Santral işitme sistemi, kokleadan çıkan 8. Kranial sinir (N. Vestibülocochlearis) ile başlar ve işitsel kortekste (auditory cortex) sonlanır. Santral işitme sistemi, kokleadan aldığı elektriksel sinyalleri santral işitsel yolaklar adı verilen yapılar aracılığı ile işitsel kortekse taşır. Sinyallerin taşınmasını sağlayan ve sinyal taşıma sırasında birtakım görevleri olan santral işitsel yolaklar şu şekildedir:

Koklear Çekirdekler (Cochlear Nucleus-CN)

Superior Olivary Complex (SOC)

Lateral Lemniscus (LL)

İnferior Colliculus (İC)

Medial Geniculate Body (MGB)

Auditory Cortex (AC)

Koklear Çekirdekler (Cochlear Nucleus-CN):

   Koklear çekirdekler, beyin sapının üst bölümünde ve işitme sinirinin hemen bitiminde yer alır. Santral işitme sisteminin ilk durağıdır. İşitsel uyaranların, işitme sinirinden alınıp daha üst merkezlere iletilmesini sağlar. Her çekirdeğin hassas olduğu bir frekans aralığı vardır ve bu aralıklar sayesinde seslerin basit frekansal ayrımını yapar.

   Koklear çekirdekler ikiye ayrılır:         

Ventral Koklear Çekirdek: 

   Kokleanın bazalinden gelen yüksek frekanslı sesleri alır ve frekans ayrımı yapar. İkiye ayrılır:

Anteroventral Koklear Çekirdek (AVCN): 

   Gelen ses sinyallerinin özelliklerini korur ve iletimini güçlendirir. Koklea ile birlikte sesin geçici olarak kodlanmasını ve tonotopik organizasyonun gerçekleştirilmesini sağlar. Afferent işitsel sinir liflerinin çıkan (ascending) dalının son durağıdır.

Posteroventral Koklear Çekirdek (PVCN): 

   Temporal zamanlamayı sağlar ve seslerin frekansal ayrımını yapar. Afferent işitsel sinir liflerinin inen (descending) dalının son durağıdır.

Dorsal Koklear Çekirdek: 

   Kokleanın apeksinden gelen alçak frekanslı sesleri alır ve frekans ayrımı yapar.

   İşitme sinirinden gelen yüksek frekanslı sesleri taşıyan sinir lifleri ventral koklear çekirdeklere, alçak frekanslı sesleri taşıyan sinir lifleri ise dorsal koklear çekirdeklere gelir.

Superior Olivary Complex (SOC):

   Superior olivary complex, beyinsapı düzeyinde ponsun alt kısmında konumlanmıştır. Santral işitme sisteminin ilk merkezi olarak kabul edilir. Superior olivary complex, binoural işlemlemenin (sesin her iki kulaktan algılanması ve işlenmesi) yapıldığı ilk noktadır. Bu sayede her iki kulağa gelen sesin geliş süreleri arasındaki farka bağlı olarak lateralizasyon ve lokalizasyonun yapılmasını sağlar [ses yakın olan kulağa uzak olan kulaktan 0.6 msn daha önce gelir (interaural mesafe)].

   Superior olivary complex işitsel sinyalleri, anteroventral koklear çekirdekten trapezoid body (ventral akustk stria) aracılığı ile; posteroventral koklear çekirdekten ise intermediate akustik stria ile alır.

   Superior olivary complex üçe ayrılır:

Medial Superior Olivary (MSO):  

   Superior olivary complexin en büyük nükleusudur ve alçak frekanslı seslerin analizini yapar. Sağ ve sol anteroventral koklear çekirdeklerden işitsel uyarımları alır ve ipsilateral (aynı taraf) olarak uyarımı  yükselen lifleri ile önce lateral lemniscusa oradan da inferior colliculusa iletir. MSO, her iki kulağa gelen seslerin zamansal farkını hesaplayarak sesin yer-yön tayinini (lateralizasyon-lokalizasyon) yapar.    

Lateral Superior Olivary (LSO): 

   Yüksek frekanslı seslerin analizini yapar ve bu sayede işitme sistemini yüksek seslerden korur [MOK (Medial Olivokoklear) Refleks]. LSO, trapezoid bodyden kontralateral (karşı taraf) olarak aldığı uyarılarla sesi baskılama, koklear çekirdeklerden aldığı ipsilateral (aynı taraf) uyarılarla işitsel uyarıları iletici görevi vardır.

Lateral Lemniscus (LL):

   Lateral lemniscus, superior olivary complex ile inferior colliculusu birbirine bağlayan en önemli çıkan yolaktır. Görevi tam olarak bilinmese de seslerin zamansal çözümlenmesini sağladığı düşünülmektedir. Ayrıca seslerin şiddet farklılıklarına karşı oldukça hassas olduğu bilinmektedir. 

   Lateral lemniscus üçe ayrılır:

Lateral Lemniscus'un İntermediate Nucleus'u (LLIN)

Lateral Lemniscus'un Ventral Nucleus'u (LLVN): 

   Yüksek frekanslı sesleri analiz eder.

Lateral Lemniscus'un Dorsal Nucleus'u (LLDN): 

   Alçak frekanslı sesleri analiz eder.

İnferior Colliculus (İC):

   İnferior colliculus, iki taraflı olarak mezensefalona (orta beyin) yerleşmiştir. Beyin sapından gelen tüm işitsel uyaranlar inferior colliculusta çaprazlaşma yapar ve sadece işitme ile ilgili çalışmaların yapıldığı son bölümdür. İnferior colliculus, lateral lemniscus ile koklear çekirdeklerden ve superior olivary complexten uyarımlar alır.

   İnferior colliculusta bulunan nöronlar konuşma uyaranlarının ayırt edilmesinde ve seslerin frekansal ayrımının yapılmasında yardımcı olur.

   İnferior colliculus üçe ayrılır:

 

Central Nucleus (Santral Çekirdek): 

   Merkezde konumlanmıştır. Beyin sapında bulunan tüm işitsel yolakların en büyük çekirdeğidir ve kompleks yapıdadır. Bu sayede işitsel aktiviteler sonucu oluşan reflekslerin oluşumunda görev alır.

Dorsal Cortex: 

   Central nucleusu çevreler ve alçak frekansların analizini yapar.

Lateral Cortex: 

   Yanal olarak yerleşim gösterir ve yüksek frekanslı seslerin analizini yapar.

   İnferior colliculus, superior olivary complexte başlayan binoural işlemlemenin kontrolünü yapar ve sesin lateralizasyonun ve lokalizasyonun yapılmasına yardımcı olur.

   İnferior colliculus işitsel reflekslerin oluşumunda rol aldığı için sinir lifleri direkt olarak bazı sinirlerin motor nukleuslarına bağlanır ve refleks oluşumu sırasında uyarım göndererek gerekli kasların kasılmasını sağlar.

   İnferior colliculus aynı zamanda kulaklar arasındaki zaman ve şiddet farkına duyarlı olan nöronlara sahip olduğu düşnülmektedir.

 

Medial Geniculate Body (MGB):

   Medial geniculate body, diensefalonda bulunan talamusun dorsal ve kuyruk kısmına yerleşmiştir ve santral işitsel yolakların talamik durağını oluşturur. Medial geniculate body, inferior colliculus ile işitsel kortex arasında bulunur. İşitsel sinir liflerini genellikle inferior colliculusun central nucleusundan alır.

  Medial geniculate body, işitme ile birlikte diğer duyuların da durak noktasıdır.

  

   Medial geniculate body üçe ayrılır:

Dorsal Bölüm: 

   Cerebrumun birleştirme (assosoiasyon) alanları ile sürekli bağlantı halindedir ve bilgi alışverişi yapmaktadır.

Ventral Bölüm: 

   Temporal lobun birincil (primer) işitme alanları ile bağlantı halindedir.  

Medial Bölüm: 

   Temporal lobun primer işitme alanı dışındaki bölümlerle bağlantılıdır.

   Medial geniculate body, seslerin şiddet farklılıklarına hassastır, çok küçük şiddet farklılıklarını algılar ve işitsel kortekse gönderir. Aynı zamanda seslerin lateralizasyonunun ve lokalizasyonunun belirlenmesini sağlar.

   Medial geniculate body üzerinde ve çevresinde herhangi bir lezyonun oluşması frekans analizinde ve sesin lateralizasyon ve lokalizasyonunda bozukluklar meydana getirir.        

 

Auditory Cortex (İşitsel Korteks-AC):

   İşitsel korteks, işitme ile ilgili sinyallerin algılanıp çözümlendiği en üst merkezdir. Bilateral olarak bulunan işitsel korteks, sağ ve sol temporal lobun Superior Temporal Gyrus’larına yerleşmiştir. Medial geniculate bodyden ipsilateral uyarımlar alır, sağ ve sol kulaklardan ise kontralateral uyarımlar alır.

   İşitsel korteks, Brodmann’ın 41. ve 42. alanlarını kapsar ve tüm santral işitsel sistemde olduğu gibi tonotopik organizasyona sahiptir.

   İşitsel korteks, tüm işitsel uyaranların analizini yaparak seslerin hem fiziksel hem de duyusal özelliklerini çözümler (Ör. Sesin perdesi, şiddeti veya sesin müzikal seslerin tanınması vb.). Ayrıca işitsel şekil tanımlama ve konuşma seslerinin ayırt edilmesi de yine işitsel korteks tarafından yapılmaktadır.

   Birincil İşitsel Korteks’te (Primer Auditory Cortex) bulunan İşitsel Assossiasyon Korteks (Auditory Association Cortex) alanları gelen seslerin kime ve neye ait olduğunu anlama ve daha önce işitilen seslerin tanınmasında görev alır.

   İşitsel korteks ve çevresinde oluşan herhangi bir bozukluk algı problemleri ve işitsel hafıza problemlerine yol açar.

   Santral işitme sistemi, oldukça kompleks bir yapıya ve birçok özelliğe sahiptir. Seslerin işitilmesinden, çözümlenip yorumlanmasına kadar olan süreçte görev alan bu sistem, seslerin en iyi kalitede ve en yakın anlamlarında anlaşılmasını sağlar.